植物的光合作用(光合作用具体是如何进行的？)春夏交流期间，阳光明媚，处处充满活力。即使我们现在处于疫情的封锁之下，生活的故事又开始萌芽了！

当我第一次了解到植物的光合作用可以产生我们赖以生存的能量物质(糖)时，我一直在做梦:如果人只需要晒晒太阳，吃饱了，岂不是很美？

很显然，这只是我年轻时，毫无基础地漫无目的地做白日梦。

然而，事实上，许多伟大的科学家已经“想象”了我的想法。

关于光合作用的重大科学研究，诞生了6个诺贝尔奖，显示了光合作用对人类认知世界的重要性。

发现光合作用的历史年鉴。

(编者按:里面包含很多专业词汇，不懂也没关系，赶紧跳过就行)

17世纪以前，人们看到植物把根插入土壤，于是不假思索地认为植物生长的所有要素都应该来自土壤。

17世纪中叶，荷兰科学家范·赫耳蒙特在一个大罐子里种了一棵柳树，然后不断地给它浇水。柳树长大后，他称柳树的重量，得到75公斤，但土壤基本保持不变，只有0.1公斤的差异。

赫耳蒙特试验

赫耳蒙特很好奇这额外的74.6公斤植物应该来自哪里。但是，不幸的是，他只是认为这部分重量来自灌溉水。

1771年，英国化学家JPriestley把一只老鼠和一支蜡烛放在一个封闭的钟罩里。老鼠很快就会死去，蜡烛也会熄灭。后来，他把植物放在封闭的钟罩里。结果老鼠没死，蜡烛也不灭。

普里斯特利实验

因此，普里斯特利得出结论:“植物可以净化空气体！”

然而，令普里斯特利恼火的是，他后来重复了许多实验，但结果并不总是能得出一致的结论。

那是因为当他第一次做实验时，他是用光做的，而其他时候他不是用光做的。

后来，荷兰医生J. Ingenhousz通过多次实验指出了这一点。

也就是从那时起，光合作用被人类发现。

1782年，瑞士人让·斯涅比尔从化学上发现，二氧化碳是光合作用的基本物质，氧气是光合作用的产物。

1804年，瑞士的索绪尔通过详细的测试和称重证明了光合作用和水参与了反应。

1864年，J. V .萨克斯发现阳光照射下的叶子会变成蓝色，这证明光合作用形成了碳水化合物(淀粉)。

也就是说，人们基本上知道光合作用的原料是空气中的空二氧化碳和土壤中的水，通过光照产生的产物是糖和氧。

然而，光合作用的具体机制仍不清楚。

上世纪初，随着显微镜等技术的发展，1915年，威尔斯塔特提取了植物光合作用的结构单位——叶绿体。

结果，威尔斯塔特获得了诺贝尔奖(第一个)。

威尔斯塔特

不久之后，英国和德国的科学家用藻类做了实验，结果表明光合作用可以分为两个阶段:需要光参与的光反应阶段和不需要光的暗反应阶段。

上世纪中叶，M. Calvin等人利用同位素碳研究光合反应，详细解释了二氧化碳中碳的去向。

1961年，卡尔文获得了诺贝尔奖(第二名)，因为其实验方法对未来的分子生物学研究和进一步阐明光合作用具有重要意义。

米（meter的缩写））卡尔文在现场接受诺贝尔奖

后来人们用类似的方法确定了光合作用中的两条途径:C4途径(甘蔗、玉米等植物的光合作用途径)和景天酸代谢途径(菠萝等植物的光合作用途径)。

然而，此时，由于实验的复杂性，人们还没有在植物界发现最常见的C3途径。

1954年，美国科学家D. I. Arnon等人通过实验认为，光反应可以产生一种“同化力”来促进暗反应，而暗反应的本质就是利用这种“同化力”将无机碳(二氧化碳)转化为有机碳(糖)。

1960年，Hill等人提出了双光系统的概念，称吸收长波光的系统为光学系统一(PS一)，吸收短波光的系统为光学系统二(PS二)。

1965年，R. B .伍德沃德在实验室合成叶绿素分子，获诺贝尔信息资源奖(三等奖)。

R.b .伍德沃德

20世纪80年代末，Deisenhofer等人确定了光合细菌反应中心的结构，在了解膜蛋白复合物的细节和研究光合作用的初级反应方面取得了突出进展，并于1988年获得诺贝尔奖(第四名)。

1992年，马库斯因研究包括光合作用电子转移在内的生命系统电子转移理论获得诺贝尔奖(第五名)。

马库斯

20世纪90年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构和反应机理的研究取得了重大进展。沃克·博耶获得1997年诺贝尔奖(第六名)。

光合作用过程

如果把植物的叶子放在显微镜下，我们可以看到植物里面有绿色的体，是绿色的叶子。

如果我们再放大这些叶绿体，可以看到里面堆着扁平的类囊体，这些类囊体是光合反应的关键。

叶绿体含有类囊体。

类囊体是一种平坦的单层膜结构，上面有光合色素。

类囊体是具有光合色素和电子转移链的单层膜结构。

包括叶绿素和类胡萝卜素在内的光合色素是将光能转化为化学能的重要基础。

其中，叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b，比例约为3:1，总叶绿素与类胡萝卜素的比例也约为3:1。

在叶绿素中，只有一小部分叶绿素A具有将光子转化为化学能的功能(中心色素)，而其他所有光合色素(聚光色素)只有收集光子并通过传递给前者(中心色素)的功能。

当光子照射到类囊体上时，类囊体上的大多数光合色素(凝聚色素)会将其收集起来，并传递给能够转换光子的叶绿素。

量子光照射在光合色素上。

中心色素包括光能转换色素分子、电子受体和电子供体。

当中心色素的光能转化色素分子被光子激活时，会向电子受体释放电子，电子受体带正电(氧化态)，带负电为还原态。

随后，光能转换颜料分子将从周围的电子供体吸收电子并被还原。

这样，当氧化还原反应持续进行时，电子在受体和供体之间转移，直到它们转移到最终的电子供体。

我们常见的能够释放氧气的光合作用系统有两个光学系统:长波光学系统(PS ⅰ)和短波光学系统(PS ⅱ)。

光学系统ⅰ (PS ⅰ)可被波长为700 nm的光激发，又称P700；体系ⅱ (PS ⅱ)的吸收峰在680 nm，也称为P680。

PS ⅰ和PS ⅱ承担电子转移和氢离子(质子)转移的任务。

当电子到达PS ⅱ系统时，PS ⅱ上的氧生成络合物将一个水分子分解成两个氢离子分子和一个氧分子。

当电子到达质体醌(PQ)时，通过循环机制，在类囊体中释放另一个氢离子。

这样，类囊体两侧就建立了氢离子浓度差(内高外低)。

细胞色素b6f复合物将质子醌中的电子转移到类蓝蛋白(PC)，类蓝蛋白又将电转移到PS ⅰ。

而PS ⅰ则经历了一系列的过程，最终将电子交给了铁氧还蛋白(Fd)，电子最终在还原酶中找到了自己的归宿。

但是电子在传输链上绊了一下之后，类囊体内外的氢离子浓度是一样的，但是现在类囊体内的氢离子浓度比类囊体外的高。

在囊膜上，有一种特殊的结构蛋白叫做ATP合酶。

上面有氢离子通道。氢离子因浓度差流出类囊体膜时，可合成ATP。

ATP是生化能源领域的货币。通过使用ATP，生物体可以完成一系列消耗能量的代谢反应，如糖的合成。

然后，光合作用就完成了！

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从上面的过程我们可以看出，光合作用看似很常见，但实际上是生物数十亿年“创造”的结果。

除了我们常见的可以进行光合作用的植物，其实细菌也可以。

事实上，根据进化的观点，更原始和简单的生物如细菌是最早进行光合作用的。

后来蓝藻(原核生物)一点一点被遗传，但蓝藻选择了释放氧气的方式(细菌光合作用不产生氧气)。

植物的光合作用能力遗传自蓝藻，但植物利用叶绿体高效完成这一过程(蓝藻没有叶绿体结构)。

地球上的食草动物靠消化植物产生的有机物为生。

食肉动物依靠食草动物生存。

没有光合作用的生活故事黯然失色，毫无希望！